Stud. der Zoologie in Basel, Leipzig und Berlin, 1889 Dr. phil. in Basel, 1889-93 Assistent bei Oscar Hertwig in Berlin, 1893 Habilitation in Basel, 1894 ao. Prof. der Paläontologie, vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere in Basel, 1899 Assistenz-Konservator der zoolog. Sammlungen, 1907 Übernahme der meereszoologischen Station des Berliner Aquariums in Rovigno, lieferte durch seine Studien wichtige entwicklungsgeschichtliche Theorien
